ECOLOGY OF SANDY BEACH MACROFAUNA AND ITS BEHAVIOURAL RESPONSE TO ENVIRONMENTAL CHANGE

La ricerca di dottorato ha indagato la possibilità di confrontare studi comportamentali ed ecologici sulla macrofauna delle spiagge sabbiose nel contesto dei cambiamenti ambientali su larga scala geografica. Gli adattamenti comportamentali della macrofauna delle spiagge sabbiose sono stati proposti come bioindicatori dei cambiamenti ambientali, sia naturali che antropici. Considerando i cambiamenti climatici, in uno studio di sintesi, che è partito da una revisione critica della letteratura, abbiamo ipotizzato scenari futuri riguardanti gli ecosistemi delle spiagge, coerentemente con le risposte comportamentali espresse dalla macrofauna in contesti mutevoli. Abbiamo formulato ipotesi specifiche su come gli adattamenti comportamentali rispondano agli impatti dei cambiamenti climatici, in base ad una panoramica degli studi comportamentali su diverse specie, e ad una sintesi dei principali effetti del cambiamento climatico sulle spiagge sabbiose. Ci si aspetta che specie con elevata plasticità fenotipica e comportamentale sopravvivano in un ambiente mutevole, mentre specie e popolazioni endemiche strettamente adattate siano più soggette a estirpazioni locali, conseguenti alla scomparsa dell’habitat. Per comprendere meglio le relazioni specie-ambiente, è stato effettuato un confronto tra la distribuzione dell’artropodofauna sull’asse duna-mare di due spiagge con morfodinamica contrastante (riflettiva e dissipativa) in Uruguay. Il campionamento di 24 ore, simultaneo sulle due spiagge, insieme al rilevamento delle caratteristiche chimico-fisiche delle due spiagge, ha verificato che l'abbondanza dell'artropodofauna era maggiore sulla spiaggia riflettiva, in accordo con la Habitat Safety Hypothesis (specie sopralitorali più abbondanti sulle spiagge riflettive che su quelle dissipative), mentre la diversità di specie non differiva tra le due spiagge. Un'analisi decostruttiva ha rivelato le relazioni tra i diversi taxa e le caratteristiche fisico-chimiche dell’ambiente, confermando l'importanza di studiare la biologia e il comportamento delle singole specie in relazione alle caratteristiche del loro habitat. Specie simili in diverse località possono essere soggette agli stessi impatti ed avere analoghi adattamenti all'ambiente. Tuttavia, i confronti tra ecosistemi delle spiagge su larga scala geografica sono ancora scarsi. Sono stati scelti gli adattamenti comportamentali dei talitridi come bioindicatori dei cambiamenti ambientali. La zonazione e il comportamento di orientamento di due specie (Talitrus saltator e Atlantorchestoidea brasiliensis) sono state analizzate su sei spiagge delle coste del Mediterraneo (Italia) e dell'Atlantico occidentale (Uruguay), in primavera e in autunno, al fine di avere una gamma di caratteristiche delle spiagge in simili condizioni di clima temperato, popolazioni ben strutturate (con giovani e adulti) e periodi prima e dopo la stagione turistica. Il confronto è stato fatto a scala crescente, mantenendo i dettagli delle relazioni specie-habitat, per rispondere alla domanda principale della tesi. Secondo le previsioni, la zonazione dei talitridi era più vicina alla linea di riva in corrispondenza di valori inferiori di compattazione del substrato, quella dei giovani era più vicina alla linea di riva ed il loro orientamento era più concentrato verso il mare rispetto agli adulti. Contrariamente alle previsioni, le densità non erano correlate alla granulometria e all'elevazione della spiaggia, la concentrazione dell’orientamento non era correlata alla granulometria, diminuiva con l'elevazione e dipendeva dalla stagione sulle spiagge di entrambi i continenti. Nell’insieme questi risultati hanno confermato la plasticità degli adattamenti comportamentali: è importante adottare una gestione sostenibile degli ecosistemi delle spiagge sabbiose per consentire la resilienza delle popolazioni, riducendo la perdita di habitat.

The Ph.D. research investigated whether it was possible to compare behavioural and ecological studies on sandy beach macrofauna in the context of environmental changes at a large geographical scale. Worldwide, sandy beaches have faced increasing impacts, both natural and anthropogenic, and behavioural adaptations of macrofauna inhabiting these dynamic environments were proposed as indicators of environmental changes. In a critical review, we discussed the consistency of behavioural responses with expectations under climate change to predict future scenarios. After an overview of behavioural studies on different species and a summary of the effects of primary climate change drivers on sandy beaches, we formulated specific hypotheses for how behavioural adaptations of macrofauna are predicted to respond to climate change impacts on sandy beaches. Species with high phenotypic and behavioural plasticity are expected to survive in a changing environment, while strictly adapted endemic species will be especially subjected to local extirpation; population loss is expected when the disappearance of the habitat occurs. To better understand the relationships between species and environment, I carried out a comparison between the across-shore distribution of the arthropodofauna of two beaches with contrasting morphodynamics (reflective and dissipative) in Uruguay. The simultaneous 24-h sampling across both beaches, from the shoreline up the dunes, highlighted differences in chemical-physical characteristics. The abundance of the arthropodofauna was higher on the reflective beach, providing support to the Habitat Safety Hypothesis (which predicts more abundant supralittoral species in the backshore of reflective beaches than in dissipative ones). Species diversity did not differ between beaches and was higher in the dunes than in the backshore. A deconstructive analysis revealed specific relationships among different taxa and the environmental characteristics, confirming the importance of studying the biology and behaviour of individual species in relation to their habitat. Similar species in different localities can have common adaptations to the environment; however, comparisons of different beaches at a large geographical scale are still scarce. I compared sandhopper behavioural adaptations in different environmental contexts, to propose them as bioindicators of environmental changes. I chose six beaches in Mediterranean (Italy) and western Atlantic (Uruguay) coasts and compared the zonation and orientation behaviours of two sandhopper species in spring and autumn, in a range of beach characteristics at similar temperate climate conditions, with well-structured populations (both juveniles and adults were present in the two seasons chosen, spring and autumn), before and after the touristic season. I compared beaches in near localities or regions, exploring the details of species-habitat relationships. Then, I enlarged the scale of comparison to the two continents, to answer the question whether similar species have common adaptations in different areas subjected to similar environmental conditions. As predicted, sandhoppers were located closer to the shoreline at lower sediment compaction values, and the analysis deconstructed by population component showed that juveniles were located closer to the shoreline and their orientation was more seawards concentrated than that of adults. In contrast with the predictions, sandhopper densities were not related to grain size and beach elevation. In addition, the concentration of orientation was not related to grain size but decreased with beach elevation, and depended on season, both on Mediterranean and Atlantic beaches. Overall, the results confirmed the plasticity of behavioural adaptations in beach macrofauna, suggesting that it is essential to adopt integrated management approaches to sandy beaches as ecosystems, to allow population resilience, reducing the risk of habitat loss.