Ecosystem response to perturbations: insight from qualitative analysis

I cambiamenti ambientali in atto richiedono un miglioramento delle conoscenze su struttura e funzionamento dei sistemi naturali attraverso un approccio olistico. Una visione d’insieme potrebbe aiutare a comprendere meglio la risposta degli ecosistemi alle perturbazioni. E’ stato provato che lo studio dei network ecologici è utile per comprendere la struttura e le dinamiche degli ecosistemi. In questa tesi presento due tecniche modellistiche: l’analisi topologica di food web (capitolo 2) e la loop analysis (capitolo 3 e 4). Entrambi gli studi privilegiano l’analisi qualitativa a quella quantitativa per superare la mancanza di dati. Nel capitolo 2 ho considerato alcune caratteristiche topologiche per lo studio del funzionamento dell’ecosistema di Baja California Sur. Ho identificato, attraverso gli indici di centralità, le specie chiave e analizzato la resilienza del sistema alla rimozione delle specie definite più vulnerabili (es. precedente classificazione di alto, medio e basso rischio). Gli effetti sono stati valutati attraverso indici globali. I risultati evidenziano la resilienza strutturale della food web alle rimozioni, ma anche che la rimozione delle specie più vulnerabili cambia significatamente alcuni attributi del sistema rispetto alle rimozioni random. Nel capitolo 3 ho valutato l’evoluzione dell’ecosistema del Mar Nero nel periodo 1960-1990 attraverso la loop analysis. I modelli qualitativi indagati ricostruiscono la struttura dei legami dell’intera comunità. Ho validato i risultati emersi con indagini statistiche sulle serie temporali di biomasse per capire come la struttura delle interazioni può spiegare le variazioni nei livelli di biomassa delle variabili e quali ipotesi possono essere fatte sui drivers e i meccanismi responsabili dei cambiamenti. Nel capitolo 4 ho costruito un database di food web reali e random, che ho studiato attraverso la loop analysis, per capire come un input positivo sulle specie basali e apicali si ripercuote rispettivamente sulle specie apicali e basali. Lo scopo era quello di identificare possibili differenze nella propagazione degli effetti indiretti in risposta a input positivi che si verificano agli estremi delle food web. Ho confrontato sistemi reali (marini, terrestri e di acqua dolce) con networks random. Ho trovato una sovrarappresentazione di predizioni positive (aumento dell’abbondanza delle specie) e una sottorappresentazione di predizione negative per le specie apicali a seguito di un input positivo sulle specie basali, sia nei sistemi reali che in quelli random. Considerando questi ultimi lo stesso trend (sovrarappresentazione di segni positivi e sottorappresentazione di segni negativi) è stato trovato nelle predizioni riguardanti la risposta delle specie basali a seguito di un input sulle specie apicali. Ho mostrato che questi risultati sono dovuti alla struttura topologica delle food web (es. il numero e la lunghezza dei percorsi trofici) piuttosto che alla forza delle interazioni. Sembra che le risposte delle specie apicali a seguito di perturbazioni delle specie basali siano prevedibili, al contrario delle risposte delle specie basali a seguito di un input sulle apicali. Questi risultati sono particolarmente rilevanti e interessanti considerando l’importanza delle specie basali e apicali come target degli impatti antropici. Questa tesi contribuisce allo sviluppo di un percorso verso: 1)la comprensione degli effetti di disturbo sulle comunità ecologiche e sugli ecosistemi; 2)una migliore comprensione delle interazioni di controllo top-down e bottom-up; 3)la capacità di affrontare l'incertezza per valutare la risposta delle comunità e degli ecosistemi di fronte al disturbo. Nonostante l’uso di metodologie relativamente semplici che si concentrano sulla disposizione qualitativa delle interazioni trofiche, ho dimostrato che vi sono casi in cui anche lo studio di dati qualitativi può essere di cruciale importanza in termini di gestione.

Present changing environment calls for improvements of our knowledge of natural systems structure and function through a holistic view. Such a whole system perspective might help to better understand responses of ecosystems to perturbations. Models of ecological networks have proven to be very useful tools for understanding structure, and dynamics of ecosystems. I am presenting two modelling techniques to deal with the whole system approach: topological food web analysis (chapter 2) and loop analysis (chapter 3 and 4). Both these studies privilege the qualitative analysis over the quantitative one, to overcome the lack of data. In chapter 2 the topology of the food web is considered to study the functioning of the Baja California Sur ecosystem. I identified through centrality indices key node species and analyzed system resilience to the removal of the most vulnerable fish species based on a previous classification of high, medium and low risk species. Effects are evaluated by using global indices. Results highlight the structural resilience of the web to removals, but also that removals of highly vulnerable species result in significant changes in system attributes compared to random removal. In chapter 3 the evolution of the Black Sea ecosystem during the period 1960-1990 is evaluated through qualitative models (i.e. loop analysis). These models reconstruct the linkage structure of the whole community. I validated the outcomes of loop analysis with statistical investigation of biomass time series. This helped to understand how the structure of the interactions can explain variations in the biomass level of the variables and what hypotheses about drivers and mechanisms responsible for the changes could be shaped accordingly. In chapter 4 a database of real and random food webs was taken into account. I studied these food webs through loop analysis to unveil how positive input on basal and top species affects top and basal species, respectively. The aim was to identify possible differences in the propagation of indirect impacts in response to positive perturbations that occur at the extreme of the food webs (i.e. either targeting basal or top species). I compared real systems (i.e. marine, terrestrial and freshwater food webs) with random networks. I found an overrepresentation of positive predictions (i.e. the species are predicted to increase their abundance) and an underrepresentation of negative predictions for the top species when basal species are perturbed. This occurs in both real and random systems. Considering the latter the same trend (i.e. overrepresentation of positives signs and underrepresentation of negative ones) was found when predicting the responses of basal species following perturbations on top species. I showed that these findings are due to the topological structure of the food webs (e.g. number and length of trophic paths) rather than depending on the patterning of interactions strengths. Thus, the responses of top species following perturbations on basal species are predictable, while the same trend does not hold when studying the responses of basal species after perturbations targeted on top species. These results are particularly relevant and interesting considering the importance of basal and top species as target for many anthropogenic impacts. This thesis contributes to unfold a path toward: 1) the understanding of the effect of disturbance on ecological communities and ecosystems; 2) an improved comprehension of the interplay between top-down and bottom-up control; 3) the capability to deal with uncertainty in assessing the response of communities and ecosystems in the face of disturbance. I used relatively simple methodologies that focus on the qualitative arrangement of trophic interactions. This may seem a limitation. However, I show there are cases for which even the study of qualitative data can be of crucial importance in terms of management (i.e. ecosystem-based management).